Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Klomp H. (1970) The determination of clutch-size in birds. A review. ARDEA 58 (1-2): 1-124
1. De legselgrootte is voor elke vogelsoort karakteristiek. Op de vraag hoe het aantal eieren dat een vogel legt tot stand komt, kunnen twee verschillende antwoorden worden gegeven. Het eerste antwoord heeft betrekking op de werking van het mechanisme dat de activiteit van de eierstok regelt. Het tweede antwoord betreft de wijze waarop in de loop van de evolutionistische wording van de soort onder invloed van milieufactoren het meest productieve legsel is uitgeselecteerd. Onder het meest productieve legsel wordt verstaan het legsel dat het grootste aantal geslachtsrijpe nakomelingen oplevert. 2.1. Wat het regelmechanisme van de eierstok betreft, blijkt dat bij een grote groep van vogelsoorten het legsel niet door de aanwezigheid van eieren in het nest wordt bennvloed (Tabel 1, Fig. 1). Bij de overige soorten gebeurt dat wel en wordt het aantal te leggen eieren door contact van de vogel met de eieren in het nest bepaald. Over de wijze waarop dit contact tot stand komt en het moment waarop dit gebeurt, zijn een aantal proeven gedaan die kort worden beschreven (Tabel 2, Fig. 2). 2.2. Bij beide groepen van vogels staat het mechanisme dat de activiteit van de eierstok regelt onder invloed van in- en uitwendige factoren. Zo blijkt dat vogels die voor het eerst een legsel produceren gemiddeld minder eieren leggen dan ervaren dieren (Tabel 3). 2.3. Voorts blijkt dat de legselgrootte afhankelijk kan zijn van de voedselvoorraad, het weertype, de geografische hoogte, de aard van het woonterrein en de bevolkingsdichtheid (Tabel 4). Bij veel vogelsoorten neemt de legselgrootte af wanneer de eieren later in het seizoen worden gelegd, of de grootte van het legsel neemt eerst enige tijd toe en neemt pas in het laatste deel van het seizoen af. Van beide categoriedn zijn voorbeelden gegeven in de Tabellen 5 en 6 en de Figuren 3, 4 en 5. Door al deze invloeden kunnen van jaar op jaar verschillen in de gemiddelde legselgrootte optreden binnen een zelfde populatie van broedvogels (Tabel 7, Fig. 5). 3.1. Hoofdstuk 3 is geheel gewijd aan de evolutie van de legselgrootte. In de eerste plaats is nagegaan of de legselgrootte erfelijk is vastgelegd. Het blijkt dat bij in het wild levende vogels hiervoor slechts weinig indirecte evidentie is aan te voeren: in een bepaalde populatie is de variatie in legselgrootte bij een vrouwtje als regel geringer dan die tussen verschillende vrouwtjes. 3.2. In de tweede plaats worden de factoren besproken die bij het selectieproces een rol kunnen hebben gespeeld. Hierbij blijkt dat bij alle onderzochte soorten, misschien met uitzondering van enkele Limicolae, het gemiddelde aantal eieren per legsel kleiner is dan het maximale aantal dat door de vogel met succes kan worden uitgebroed. 3.3. Vervolgens wordt uitvoerig aandacht geschonken aan de theorie van Lack, welke inhoudt dat bij nestblijvers de legselgrootte is aangepast aan het grootste aantal jongen dat door de ouders met succes kan worden grootgebracht. Deze theorie wordt door een aantal waarnemingen gesteund. Zo ontvangen de jongen in grote broedsels in het algemeen minder voedsel per jong dan in kleine. Dit leidt er toe dat bij een aantal soorten de jongen van grote broedsels in het nest een hogere sterfte hebben en bij een aantal andere soorten, dat zij het nest verlaten met een lager gewicht dan de jongen van kleine broedsels. In het laatste geval is de sterfte na het uitvliegen bij de lichte jongen groter dan bij de zware jongen, wat hieruit blijkt dat van de eerste categorie een lager percentage drie maanden na het uitvliegen wordt teruggemeld dan van de tweede categorie. Voorbeelden hiervan zijn gegeven in de Tabellen 8 t/m 14 en in de Figuren 6 t/m 8. Deze gegevens zijn echter nog onvoldoende om de juistheid van Lack's theorie aan te tonen. Volgens deze theorie moet de sterfte van de jongen van de grote broedsels zo hoog zijn, dat deze broedsels minder nakomelingen voortbrengen dan broedsels van middelmatige grootte, die in de populatie het meest voorkomen; m.a.w. volgens deze theorie moet het meest frequente legsel tevens het meest productieve zijn. Dit bleek het geval te zijn bij 10 van de 22 onderzochte soorten. Bij 11 soorten was het meest productieve legsel iets groter dan het meest voorkomende. De mogelijke oorzaken hiervan worden besproken. 3.4. Bij vele nestvliedende soorten, waarvan de jongen zelf hun voedsel zoeken, kan de voedercapaciteit van de ouders geen rol hebben gespeeld in de evolutie van de legselgrootte. Voor deze groep van vogels zijn t.a.v. het ontstaan van het karakteristieke legsel verschillende theoriedn opgesteld, die achtereenvolgens worden besproken. De theorie, welke het beste door de beschikbare feiten wordt gesteund, stelt dat de legselgrootte gedvolueerd is in relatie tot de gemiddelde hoeveelheid voedsel die voor de leggende vogel beschikbaar is gedurende de periode kort voor en tijdens het leggen van de eieren. Deze theorie wordt o.a. gesteund door de negatieve relatie tussen de grootte van het ei en het aantal eieren per legsel. Zo blijkt in Figuur 9 dat bij de hoenderachtigen, bij vergelijking van vogels van, bijvoorbeeld, ongeveer 1000 g lichaamsgewicht uit verschillende families, de Cracidae aanzienlijk grotere eieren leggen dan de Tetraonidae. De eerste hebben 2-3 eieren per legsel, de laatste gemiddeld ongeveer 10. De theorie wordt niet gesteund door de waarneming dat een aantal nestvliedende soorten meer eieren legt dan normaal, wanneer er tijdens de legperiode eieren worden verwijderd. 3.5. In Eurazid, Afrika en Amerika is waargenomen dat de legselgrootte bij een soort met een ruime verspreiding, of bij verwante soorten die samen een groot areaal bezetten, toeneemt naarmate de vogels verder van de equator broeden (Fig. 10). Verder werd zowel in Europa als in Noord Amerika waargenomen dat de legselgrootte de neiging heeft om van West naar Oost toe te nemen. In beide categoriedn komen ook uitzonderingen voor (Fig. 11). De betekenis van deze verschijnselen wordt uitvoerig besproken. Zij houden waarschijnlijk ten dele verband met regionale verschillen in daglengte en voedselkwantiteit. 3.6. In dit hoofdstuk wordt de theorie van Skutch besproken. Veel zangvogels in de tropen hebben slechts 2 eieren. Wanneer er meer dan twee jongen in het nest zouden zijn, zou het risico dat het nest door roofvijanden gevonden wordt door de hogere frequentie waarmee de ouden het nest bezoeken zodanig worden verhoogd, dat broedsels van 3 gemiddeld genomen minder nakomelingen zouden produceren dan broedsels van 2. Er zijn enkele waarnemingen die aantonen dat van zangvogelnesten in de tropen inderdaad een hoger percentage door roofvijanden wordt gevonden dan in gematigde gebieden, maar het is onwaarschijnlijk dat de roofdieren de nesten vinden door het waarnemen van de ouders die het nest bezoeken. 3.7. Cave heeft gesuggereerd dat bij nestblijvers met goed gensoleerde nesten de grote broedsels in het nadeel zouden kunnen zijn, omdat ze in de gematigde gebieden op warme dagen niet in staat zijn om hun lichaamstemperatuur te handhaven, terwijl kleine broedsels door hun relatief groter oppervlak dat wel kunnen. Om dezelfde reden zou de legselgrootte in de tropen kleiner kunnen zijn dan in de gematigde gebieden. 3.8. Wynne-Edwards heeft de hypothese opgesteld dat de grootte van het legsel door zogenaamde groepselectie is aangepast aan de sterftesnelheid van de adulte vogels. Deze theorie steunt o.a. op de waarneming dat grote roofvogels en zeevogels, die een lage sterftesnelheid hebben, slechts 1 of 2 eieren leggen. De genetische basis van deze theorie is zwak. 4. In het laatste hoofdstuk wordt de adaptieve betekenis van de in hoofdstuk 2 behandelde variaties in legselgrootte besproken. Jonge vogels blijken minder efficidnt te zijn in het verzamelen van voedsel dan ervaren ouders. Het kleinere legsel van de eerste kan een aanpassing zijn aan dit verschijnsel. De Koolmees heeft in eikenbos, waar de jongen het beste overleven, het grootste legsel. Voor veel nestblijvers is het moeilijker om laat in het seizoen jongen groot te brengen dan vroeg in het seizoen (Fig. 12). De afname van de legselgrootte in de loop van het seizoen zou hieraan kunnen zijn aangepast. Bij nestvlieders, die hun jongen niet voeden, kan de seizoenstrend in de legselgrootte niet gedvolueerd zijn in relatie tot een afnemende trend in de voedselvoorraad voor de jongen. Er worden argumenten aangevoerd ten gunste van de opvatting dat de seizoenstrend geen adaptieve betekenis heeft, maar een direct gevolg is van het feit dat laat leggende vogels minder energie tot hun beschikking hebben voor de productie van eieren.


[close window] [previous abstract] [next abstract]