TURNHOUT C VAN & VERSTRAEL T (1999) Is het aanbod aan beukenootjes van invloed op de aantallen in Nederland overwinterende zaadeters?. LIMOSA 72 (4): 162-168.

Veel vogelsoorten zijn gedurende korte of lange perioden van de jaarcyclus voor hun voedselvoorziening afhankelijk van de zaden van diverse soorten bomen. Een specialist als de Kruisbek Loxia curvirostra is het hele jaar door sterk aangewezen op dennen- en sparrenkegels. Is het aanbod ter plaatse gering, dan verplaatsen ze zich massaal naar contreien waar nog weI wat te halen valt (Newton 1970), wat zich in ons land kan uiten in irrupties (Bijlsma et al. 1988). De Glanskop Parus palustris schakelt pas in de winter over van insecten op zaden (Cramp & Perrins 1993). Weer andere soorten zijn het hele jaar door opportunistisch in hun voedselkeus en eten aIleen zaden indien deze ruimschoots voorhanden zijn. In dit artikel wordt een relatie gelegd tussen de landelijke winteraan- tallen van enkele zaadetende vogelsoorten in de periode 1980-94 en de hoeveelheid beukennootjes geproduceerd in de voorafgaande herfst.

Informatie over aantalsontwikkelingen van terrestrische wintervogels wordt verzameld in het PuntTransect- Tellingen project (PTT), zoals dat sinds 1978 wordt georganiseerd door SOVON Vogelonderzoek Nederland in samenwerking met het Centraal Bureau voor de Statistiek (CBS). Bij het PTT worden vogels geteld op 20 vaste punten gelegen op vaste routes. Per punt worden gedurende vijf minuten aIle vogels genoteerd die gezien of gehoord worden, inclusief overvliegende exemplareno Tellingen worden gehouden in november, december en februari (SOVON & CBS 1986). Dit artikel is gebaseerd op de gegevens van de verplichte decembertelling. In deze telperiode worden jaarlijks zo'n 300-400 routes onderzocht. Op basis van de waargenomen aantallen per route worden voor elk jaar indexen berekend; verhoudingsgetallen die de populatiegrootte van een vogelsoort in dat jaar weergeven. De rekentechniek die gebruikt wordt voor het berekenen van de indexen is gebaseerd op loglineaire Poissonregressie en wordt uitgevoerd met behulp van het door het CBS ontwikkelde programma TRIM (van Strien & Pannekoek 1999). De volgende soorten zijn in de analyses betrokken: Houtduif Columba palumbus, Grote Bonte Specht Dendrocopos major, Glanskop, Matkop Parus montanus, Pimpelmees P. caeruleus, Koolmees P. major, Boornklever Sitta europaea, Gaai Garrulus glandarius, Ekster Pica pica, Vink Fringilla coelebs, Keep F. montifringilla en Goudvink Pyrrhula pyrrhula. Voor al deze soorten kan met het PTT de landelijke aantalsontwikkeling in de periode 1980-94 betrouwbaar worden beschreven (van Turnhout & VerstraelI998).
      Gegevens over beukenmast werden tot 1987 op grote schaal verzameld door Staatsbosbeheer. Voor de jaren na 1987 is gebruik gemaakt van informatie uit een tiental random geselecteerde proefvlakken op de Veluwe (Groot Bruinderink in litt.). Omdat de hoeveelheid beukenmast in grote delen van Europa meestal synchroon fluctueert (lenni 1987), wordt aangenomen dat beide gegevensbronnen goed vergelijkbaar zijn. Bovendien is de hoeveelheid beukenmast uitgedrukt als percentage van de maximale mast en gerangschikt in vijf klassen (Groot Bruinderink & Hazebroek 1995). Door deze relatief grove indeling zullen kleine verschillen tussen beide gegevensbronnen geen invloed hebben op de resultaten van de analyses.
      Alvorens de indexen in verband te brengen met de mastgegevens, is eerst gecorrigeerd voor de effecten van trendmatige aantalsontwikkelingen en winterweer. Hiertoe zijn lineaire regressie-analyses uitgevoerd van indexen met de jaarfactor en het aantal winterse dagen. Ret aantal winterse dagen is de som van het aantal dagen met een minimumtemperatuur lager dan 0 °C (vorstdagen), het aantal dagen met een maximumtemperatuur lager dan 0 °C (ijsdagen) en het aantal dagen met een minimumtemperatuur lager dan -10 °C (zeer koude dagen), in november en december zoals gemeten door het KNMI in De Bilt. Met de residuen van deze regressie (het deel van de variatie in indexen dat niet door de jaarfactor of winterweer verklaard kan worden) zijn daarna wederom lineaire regressies uitgevoerd met de hoeveelheid beukenmast.

In jaren met veel beukennootjes zijn de aantallen overwinterende Glanskoppen, Koolmezen, Boomklevers en Kepen op landelijk niveau hoger dan in jaren waarin de hoeveelheid beukenmast klein is (figuur 1). Voor de eerste drie soorten werd een dergelijk verband ook voor de in Denemarken overwinterende aantallen gevonden (Jacobsen 1994), voor de Keep zelfs voor de aantallen in heel Midden-Europa. Kepen blijken zich massaal te concentreren op plekken met grote hoeveelheden beukennootjes, waarbij slaapplaatsen van enkele honderdduizenden individuen geen uitzondering zijn (Jenni 1987). Voor de overige geanalyseerde soorten kan geen verband tussen hoeveelheid beukenmast en Nederlandse winteraantallen worden aangetoond. Voor Routduif, Grote Bonte Specht, Pimpelmees en Vink werd in Denemarken wel een relatie gevonden (Jacobsen 1994).

In jaren met veel beukennootjes zijn de aantallen overwinterende Glanskoppen, Koolmezen, Boomklevers en Kepen op landelijk niveau hoger dan in jaren waarin de hoeveelheid beukenmast klein is Een verband tussen de omvang van de winterpopulatie van een vogelsoort en de hoeveelheid beukenmast kan veroorzaakt worden door verschillende factoren, al dan niet in combinatie met elkaar. Op de eerste plaats kunnen broedvogels uit Ret vinden van verbanden tussen aantallen overwinterende vogels en de hoeveelheid beukennootjes hangt natuurlijk sterk af van in hoeverre een soort hiervan afhankelijk is in de winterperiode. Glanskop, Boomklever en Keep zijn sterk afhankelijk van het aanbod aan beukenmast of hebben een sterke voorkeur voor beukennootjes als voedselbron, in ieder geval in de winterperiode (Cramp & Perrins 1993). De overige onderzochte soorten lijken over het algemeen minder specialistisch en hebben een breder voedselspectrum. Voor soorten die bij afwezigheid van beukennootjes probleemloos kunnen overschakelen op andere voedselbronnen, is een verband dan ook niet of nauwelijks aan te tonen. Dit zal op zijn beurt weer afhankelijk zijn van factoren als vorst, sneeuwbedekking etc. Zo zouden Koolmezen vooral op beukennootjes fourageren op dagen met vorst- en sneeuwbedekking, wat suggereert dat beukennootjes voor deze soort vooral in noodgevallen als voedselbron fungeren. Bovendien zijn er aanwijzingen dat Koolmezen in Zuid-Scandinavie veel sterker afhankelijk zijn van beukenmast gedurende de winter dan hun soortgenoten in Nederland en Engeland (van Balen 1980). In dit licht is het opmerkelijk dat juist voor deze soort het gevonden verband het sterkst is.
      Daarnaast, en daarmee samenhangend, is natuurlijk de ligging van de PTT-routes van belang. Een eventuele relatie tussen de hoeveelheid beukenmast en overwinterende aantallen van bijvoorbeeld de Vink, wordt sterk vertroebeld door aIle Vinken die van andere voedselbronnen buiten de beukenbossen leven. Ret aandeel routes in beukenbossen is voor zo'n soort gering en daarmee de kans op het aantonen van een verband. Voor bijvoorbeeld de Boomklever ligt de situatie heel anders: bijna alle Boomklevers zullen juist worden geteld in (beuken)bossen.

Een verband tussen de omvang van de winterpopulatie van een vogelsoort en de hoeveelheid beukenmast kan veroorzaakt worden door verschillende factoren, al dan niet in combinatie met elkaar. Op de eerste plaats kunnen broedvogels uit noordelijker streken (Scandinavie, Siberie) in winters met een overdaad aan voedsel in grotere aantallen in ons land verblijven. Dit zal mede bepaald worden door de voedselsituatie en weersomstandigheden (bijvoorbeeld sneeuwbedekking) in hun normale overwinteringsgebied, zoals onder andere is aangetoond voor de Koolmees (Ulfstrand 1962, Perrins 1966) en Keep (Jenni 1987). Op de tweede plaats kan de mortaliteit in de periode voorafgaand aan de decembertelling (herfst en vroege winter) lager zijn in jaren met veel beukennootjes dan injaren waarin er nauwelijks nootjes te vinden zijn. Bij de Koolmees blijkt de omyang van de beukenmast bijvoorbeeld van grote invloed te zijn op de overleving van de jongen en dus op de totale populatiegrootte (van Balen 1980). Tenslotte kunnen factoren een rol spelen die, al dan niet toevallig, parallel fluctueren met zowel de omvang van de winterpopulatie als met de beukenmast (Bejer & Rudemo 1985). Voor winterweer is in dit artikel gecorrigeerd. Ook de weersomstandigheden in andere perioden van het jaar of in andere jaren zouden zo'n factor kunnen zijn. De hoeveelheid beukennootjes blijkt bijvoorbeeld afhankelijk van de temperatuur en neerslag gedurende lente en zomer in zowel het voorafgaande jaar als het jaar van zaaddracht zelf (Matthews 1963). Omdat weersomstandigheden in lente en zomer ook invloed hebben op de reprductie van vogels, hebben ze bij standvogels dus indirect ook effect op de aantallen in de winterperiode.

Een goede oogst aan beukennootjes biedt standvogels overigens goede perspectieven om de winter door te komen. Broedvogelindexen uit de jaren na winters met een relatief groot aanbod aan beukennootjes wijzen dan ook op een toename van de aantallen Glanskoppen, Koolmezen en Boomklevers, zowel in Nederland als Engeland (van Dijk et al. 1999).

[gratis pdf] [english summary]