Tinbergen J.M., Graveland J.M. & Both C. (2024) The importance of ambient temperature correction for estimating seasonality of caterpillar abundance through frass-fall. ARDEA 112 (2): 18-18

Rupsen zijn belangrijk als voedsel voor veel insectenetende vogels, en hun beschikbaarheid in gematigde streken is sterk seizoensgebonden. De opwarming van de aarde beïnvloedt de omstandigheden voor rupsen en daarmee ook het verloop van het rupsenseizoen. Zo kan er, door die opwarming, een selectiedruk op het beste moment voor groei van de rupsen ontstaan en daarmee ook voor voortplanting van de vogels. Dit proces kan de geschiktheid van het habitat beïnvloeden en evolutionaire gevolgen hebben. Om kennis over zulke processen op te bouwen zijn betrouwbare schattingen van de rupsenbeschikbaarheid voor de vogels in het bos cruciaal. Met het doel dergelijke schattingen van rupsenrijkdom in onze onderzoeksbossen te maken, maten we de rupsenkeutelproductie onder boomkronen door de keutels in netten op te vangen die we regelmatig leegden. Deze manier van meten is niet erg arbeidsintensief, veroorzaakt weinig verstoring dicht bij het nest van de bestudeerde vogels en kan toch een gedetailleerd beeld van de rupsenrijkdom in de tijd opleveren. Het probleem is wel dat de keutelproductie van de koudbloedige rupsen van de buitentemperatuur afhangt. De hoogte van de buitentemperatuur en de schommelingen daarin kunnen het verloop en de hoogte van de keutelproductie in een bos sterk beïnvloeden. Om toch een betrouwbare schatting van het voedselaanbod op basis van keutelproductie te krijgen, moeten we daarom voor de temperatuur corrigeren. Met dat doel verzamelden we rupsen van een aantal veelvoorkomende soorten in onze onderzoeksbossen en lieten ze in insectenkooien verder groeien (buiten, maar wel beschut tegen regen). We voerden ze dagelijks met verse bladeren van de boomsoort waarop ze verzameld waren: Zomereik Quercus robur of berk Betula spp. We maten regelmatig het lichaamsgewicht (mg versgewicht) en de productie van keutels (mg drooggewicht) per rups. Op basis van deze gegevens bepaalden we een omrekenfactor van droge keutels naar versgewicht van de rupsen als functie van temperatuur, onderzoeksbos, boomsoort en rupssoort. Dit gebeurde in twee verschillende studies, ieder op een eigen plek en in een eigen tijdsperiode: de Hoge Veluwe (HV), 1986–1988 en het Dwingelderveld (Dv), 2009, 2015, 2020. De HV-studie betrof een heranalyse van eerder gepubliceerde gegevens. De mediane omrekenfactor van droge keutels naar verse rupsmassa was ongeveer 10 en verschilde enigszins tussen de twee studies en tussen de verschillende rupsensoorten, maar niet aantoonbaar tussen eik en berk. Wel was de conversiefactor sterk temperatuurafhankelijk. Deze verdubbelde bijna van ongeveer 8 naar 15 wanneer de dagelijkse omgevingstemperatuur van 15 naar 10 graden Celsius afnam (Figuur 1). We illustreren het belang van het toepassen van een temperatuur gerelateerde omrekenfactor door ruwe keutelgegevens van eenzelfde boom voor twee voorjaren (2019, 2020) tot schattingen van de rupsbiomassa om te rekenen in één onderzoeksgebied (Dv). Het valt op hoe sterk temperatuurcorrectie de seizoenspiek normaliseert (Figuur 2). Uit gegevens van 12 keutelnetten uit Dv die 16 jaar bemonsterd zijn, blijkt dat de temperatuurcorrectie weinig effect op keutelnet-niveau heeft, maar wel duidelijk op jaarniveau. In koude jaren (gemiddelde dagtemperatuur in mei) was de rupsenkeutelpiek 3–4 dagen eerder dan de biomassapiek (geschat met temperatuurcorrectie), terwijl er in warme jaren geen verschil was (Figuur 3 B). De ratio rupsenpiekgewicht/keutelpiekgewicht (Figuur 3D) verschilde aanzienlijk met de gemiddelde temperatuur in mei, waarbij tussen de warmste en de koudste meimaand een factor twee verschil in de schatting van de hoogte van de piek zat. De systematische variatie tussen de netten was klein. Dit illustreert het belang van een temperatuurcorrectie van de omrekenfactor. Vergelijking van enkele tientallen studies leert ons dat een deel daarvan conclusies over het moment en de hoogte van de rupsenpiek trekt zonder met het temperatuureffect rekening te houden. Het wordt ook duidelijk dat het raadzaam is om de omrekening van keutel- naar biomassa te baseren op gegevens uit het eigen onderzoeksgebied, waarbij natuurlijk de temperatuur, maar mogelijk ook andere factoren, zoals de rupsensoort, in de correctie betrokken zouden moeten worden. Op basis van ons werk presenteren we toch een gemiddelde lijn die door onderzoekers, die zelf geen ijklijn bepaald hebben, gebruikt kan worden.